水稻是世界上重要的粮食作物(wù)，它养活了世界上一半以上的人口，我國(guó)有(yǒu)60%以上的人口以大米為(wèi)主食。从考古和文(wén)献的记载来看，水稻起源于中國(guó)，而后传向世界各地。近代以来，我國(guó)水稻育种技术不断突破，亩产由不足100公斤提升至800公斤，单产、总产均居世界第一。其中，矮化育种的实现使我國(guó)水稻单产提高20%左右，三系杂交水稻的配套使我國(guó)杂交水稻单产进一步提升20%左右；水稻光敏核不育的发现，是人类首次在作物(wù)中发现育性受光温调控，為(wèi)其它作物(wù)两系杂交配套从理(lǐ)论和技术上指明了方向，是我國(guó)独创的育种技术；杂交水稻技术是我國(guó)改革开放之初，為(wèi)数不多(duō)的可(kě)向國(guó)外出口的技术，為(wèi)世界粮食增产做出了重要贡献。虽然我國(guó)水稻育种技术水平世界领先，但要居安思危，持续加大支持力度，不断突破育种新(xīn)理(lǐ)论、新(xīn)方法，培育突破性水稻新(xīn)品种，為(wèi)國(guó)家粮食安全提供更强有(yǒu)力的保障。

一 水稻的起源和传播

  稻属(Oryza L.)植物(wù)包含两个极為(wèi)重要的栽培作物(wù)，即亚洲栽培稻(0.sativa L.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud.)，分(fēn)别独立起源于亚洲和非洲。目前，亚洲栽培稻已在全球范围内广泛种植，為(wèi)世界上近一半人口提供食物(wù)来源。我國(guó)是亚洲栽培稻的起源地之一，然而栽培稻具體(tǐ)起源何处尚未定论。直到上世纪90年代，我國(guó)农业考古界取得了3项突破性进展：

1.在淮河下游江苏高邮龙虬庄遗址出土了距今5000-7000年以前的5000多(duō)粒碳化稻；

2.淮河上游河南舞阳贾湖(hú)遗址发现了数以千计的7000-8000年以前的碳化稻米；

3.長(cháng)江中游湖(hú)南澧县八十垱遗址发掘出上万粒7000-8000前的碳化古稻。

　　图1 贾湖(hú)遗址碳化稻米

　　图2 八十垱遗址出土稻谷、稻米形态

  到目前為(wèi)止，考古和考古植物(wù)學(xué)的发现似乎都表明，水稻种植始于我國(guó)長(cháng)江中游地區(qū)，距今已有(yǒu)超过1万年的历史。我國(guó)最早有(yǒu)文(wén)字记载水稻的文(wén)献是《诗经》。当时已经对水稻的糯性和非糯性有(yǒu)明确區(qū)分(fēn)，“稌”即是糯稻。我國(guó)古代文(wén)献中提到相当于现今水稻品种概念的是《管子》的地员篇，其中“棱稻”就是指陆生稻。“籼”最早见于《广雅》（魏）；记载水稻品种的专书，首见于《广志(zhì)》（西晋）。隋唐以后的中國(guó)，長(cháng)江流域经济不断发展，作為(wèi)经济基础的水稻生产发展很(hěn)快，特别是太湖(hú)流域成為(wèi)最大的粮食基地。

  水稻遗传驯化相关研究表明，水稻在我國(guó)長(cháng)江中下游与钱塘江流域完成驯化，逐渐北上南下传入中國(guó)各地，又(yòu)从中國(guó)传至境外，向东渡海至日本列岛与朝鲜半岛，向南传至东南亚、南亚等地，随着伊斯兰教传至中东和北非。在 15 世纪水稻传到欧洲，17 世纪传入北美洲，从这以后，大约一个世纪内水稻在卡罗莱纳州以及美國(guó)南部、南美洲的沼泽地带迅速生長(cháng)起来。经过数千年，如今水稻不仅在东亚、东南亚、南亚形成分(fēn)布优势，而且流向世界各地，成為(wèi)全世界近一半人口的基本食粮。从考古和文(wén)献的记载来看，我國(guó)拥有(yǒu)悠久的稻作历史；水稻起源于中國(guó)，而后传向世界各地。

图3 中國(guó)新(xīn)石器时代原始稻作文(wén)化分(fēn)布图

　　公婷婷等《中國(guó)水稻起源，驯化及传播研究》

二 水稻种业发展历史脉络

  （一）我國(guó)水稻的育种历程

  我國(guó)水稻人工驯化和稻作技术的发展源遠(yuǎn)流長(cháng)，近1万年。尤其近代以来，我國(guó)稻作技术在以丁颖先生為(wèi)代表的老一辈农學(xué)家的不懈努力下，取得了長(cháng)足的发展。矮化育种的实现使我國(guó)水稻单产提高20%左右，之后三系杂交水稻的问世进一步提高了水稻单产；我國(guó)独创育种技术——两系法杂交水稻的推广应用(yòng)，进一步拓宽了水稻杂种优势利用(yòng)途径，使我國(guó)水稻育种技术遥遥领先全世界。归纳起来，我國(guó)水稻育种经历了以下几个时期。

  1.水稻第一次“绿色革命”。这次“绿色革命”以水稻高秆变矮秆，植株半矮秆化為(wèi)标志(zhì)。其中，1956 年，我國(guó)育种家黄耀祥先生以广西农家品种“矮仔占”為(wèi)材料，选育出“矮仔占 4 号”，并与高秆品种“广场 13”杂交，培育出第一个矮秆籼稻品种“广场矮”。 矮化育种，我國(guó)早于國(guó)外10余年。

  2.核质互作雄性不育系的培育和水稻三系杂种优势利用(yòng)。1964年，湖(hú)南安江农校的袁隆平先生开始杂交水稻育种研究，并提出杂种优势利用(yòng)的设想。1970年，袁隆平先生和他(tā)的助手李必湖(hú)等人在海南三亚发现了花(huā)粉败育（由不育细胞质与细胞核互作产生）的野生稻，為(wèi)杂交水稻雄性不育系的选育打开了突破口。三系杂交稻平均产量比一般普通良种增产 20%左右，亩产能(néng)达到 430公斤。最初代表性品种為(wèi)南优1号，南优2号等，后因稻瘟病抗性问题，逐步被标志(zhì)性品种汕优63取代。汕优63集高产抗病于一身，产量突破500公斤，年推广面积达到1亿亩。

  3.光温敏雄性核不育系的培育和水稻两系杂种优势利用(yòng)。1973 年，湖(hú)北沙湖(hú)原种场农技员石明松先生在水稻农垦 58 大田中发现光敏核不育现象，其育性受日照長(cháng)短的调控，并育成了首个光敏核不育系农垦 58S。这是全世界在作物(wù)中首次发现，并利用(yòng)光敏核不育现象。其他(tā)作物(wù)中也陆续发现光敏核不育现象，如油菜，辣椒等。此后，湖(hú)南安江农校的邓华凤研究员发现了另外一类育性受温度调控的水稻两系不育系，安农 S-1，称為(wèi)水稻温敏核不育，温度变化可(kě)以导致育性的转换，高温不育，低温可(kě)育。两系杂交稻由于冲破了恢、保关系的束缚，亲本间的遗传差异变大，两系杂交稻平均产量比三系杂交稻具有(yǒu)较大的提高，代表性的品种如两优培九，大面积种植能(néng)达到亩产 630 公斤，比三系对照汕优 63 增产约 10%左右。水稻两系不育系的技术研发完全是我國(guó)自主创新(xīn)实现的。

  4.理(lǐ)想株型育种。我國(guó)育种家杨守仁先生等提出高产水稻指标：半矮秆、穗大且直立、分(fēn)蘖中等，耐肥抗倒、生物(wù)量大、谷草(cǎo)比高。袁隆平先生认為(wèi)超高产杂交水稻在形态上主要特点是上部 3 片功能(néng)叶要長(cháng)、直、窄、凹、厚，叶面积较大，并且可(kě)以两面受光而互不遮蔽，提出库大、源足是高产的前提，新(xīn)株型特征和杂种优势利用(yòng)相结合是实现超高产水稻育种技术路線(xiàn)。

  5.籼粳亚种间杂种优势的利用(yòng)。日本學(xué)者池桥宏提出了广亲和基因的概念，并克隆了广亲和基因S5n，广亲和基因的发现為(wèi)籼粳亚种间杂种优势利用(yòng)奠定了理(lǐ)论基础。利用(yòng)部分(fēn)粳稻血缘培育的杂交组合，如宁波市农业科(kē)學(xué)院培育的甬优538，甬优1540等，中國(guó)水稻研究所培育的春优927 等表现出很(hěn)强的杂种优势。特别是 21 世纪以来，利用(yòng)粳型不育系与籼粳中间型广亲和恢复系配组配制出籼粳亚种间的杂交品种，如“甬优系列”和“春优系列”组合，这些杂交组合在生产上表现出很(hěn)强的产量优势。

  6.第二次绿色革命理(lǐ)念及绿色超级稻品种选育。1999 年 12 月 14 日，以张启发院士為(wèi)首的一批科(kē)學(xué)家提出了第 2 次绿色革命的 10 字口号，“少投入，多(duō)产出，保护环境”，并提出為(wèi)绿色革命准备基因资源。经过 10 年的努力，我國(guó)选育出一批绿色超级稻品种，全國(guó)累计推广面积约 9000 万亩。

  纵观我國(guó)水稻育种的发展历程，主要得益于种质资源发掘与创制方面的不断突破，包括半矮秆水稻资源、质核互作雄性不育资源、水稻光温敏核不育系种质以及籼粳亚种间广亲和性种质等，正是由于这些特异资源的发掘利用(yòng)推动了我國(guó)育种的快速发展，使我國(guó)水稻育种始终保持世界领先地位。

（二）國(guó)外水稻的育种历程

  水稻自驯化之后，由中國(guó)传播到世界各地。各國(guó)根据当地需求开展人工选择，逐渐演变成现在的新(xīn)的水稻生产模式和栽培模式。美國(guó)自引入水稻，在常规育种模式之后，逐渐由种业公司承担水稻育种工作。自19世纪特别是近代生物(wù)技术的发展以来，抗除草(cǎo)剂种质资源的发掘与应用(yòng)使美國(guó)率先实现杂交水稻机械化制种，美國(guó)的杂交水稻面积占比提高至50%左右，杂交水稻快速发展。日本在20世纪60年代提出超级稻育种概念，要将产量提高到新(xīn)的水平，后来由于种质资源的局限未能(néng)实现，进而转向优良食味品质改良，创制出了越光等优良食味品质水稻品种。东南亚一带，包括國(guó)际水稻研究所，主要开展常规水稻品种改良，包括食味优良的香稻品种巴斯马蒂，Jasmin85等。

三 國(guó)内外现代水稻育种发展情况

（一）國(guó)内发展情况

  1.水稻育种技术革新(xīn)显著提高育种效率。我國(guó)传统水稻育种以依赖于表现型选择和育种家经验，其缺点為(wèi)配组盲目性大、育种周期長(cháng)、选择效率低下。随着现代分(fēn)子生物(wù)學(xué)的发展，特别是水稻功能(néng)基因组研究，一批水稻重要农艺性状的克隆，包括产量，米质，抗性等，為(wèi)水稻分(fēn)子育种提供基因资源与选择标记。目前我國(guó)水稻育种技术，除了常规手段之外，还应用(yòng)分(fēn)子标记辅助选择定向改良水稻品质、抗性，以及重金属低积累等重要农艺性状；应用(yòng)基因编辑与转基因技术，定向改良水稻育性（水稻温敏核不育性），香味、抗病等；以及全基因组选择技术，通过对参照群體(tǐ)的表型与基因型的分(fēn)析，在候选群體(tǐ)利用(yòng)全基因组选择模型模拟分(fēn)析，即可(kě)筛选基因型与表型关联度极高的优异单株或株系。这些现代育种技术的应用(yòng)极大提高了我國(guó)水稻育种的效率，缩短了育种周期，為(wèi)选育聚合多(duō)个优良性状/基因的突破性水稻新(xīn)种质提供了强有(yǒu)力的技术支撑。

  2.水稻新(xīn)品种培育的数量与质量显著提升。我國(guó)水稻种业经过几十年的发展，新(xīn)品种无论从数量上还是质量上都有(yǒu)极显著的提高。最初的三系杂交水稻主推品种汕优63，年推广面积超过1亿亩，其利用(yòng)國(guó)外抗稻瘟病种质圭630，整體(tǐ)提高了我國(guó)三系杂交稻的抗稻瘟病水平；优质多(duō)抗广适性恢复系-华占的问世，整體(tǐ)提升了我國(guó)水稻优质与抗病、产量的协同，其所配组合超过300余个，推广面积累计超过10亿亩，形成了“华占”奇迹，在我國(guó)水稻育种史上具有(yǒu)划时代意义。随着这些代表性水稻新(xīn)品种的加速推广，产量、品质、抗性、广适性协同改良，我國(guó)水稻总产逐年提高，达到近2亿吨，实现了100%用(yòng)“中國(guó)种”。

  3.水稻种业企业逐步发展壮大。伴随着我國(guó)水稻育种水平的提升以及商(shāng)业化育种模式的发展，我國(guó)水稻种业企业得到了全面发展和提升。据统计，2010年我國(guó)水稻种子企业多(duō)达6000余家，随着市场秩序的规范化，种业竞争的日趋激烈，至2019年我國(guó)水稻种业企业数量减至4000余家。其中，具备水稻品种自主选育能(néng)力的超过200家。隆平高科(kē)、丰乐种业、荃银高科(kē)等一批水稻种业巨头崛起，有(yǒu)力地增强了我國(guó)水稻种业的國(guó)际竞争力。

（二）國(guó)外发展情况

  目前，亚洲、非洲和美洲等地已经有(yǒu) 40 多(duō)个國(guó)家从我國(guó)引种、學(xué)习和推广杂交水稻。据國(guó)科(kē)农研院数据显示：杂交水稻國(guó)外推广面积超过了 350 万公顷，其中印度约 200 万公顷，越南约 67 万公顷，美國(guó)约 54 万公顷，菲律宾约 34 万公顷。从杂交水稻种植面积占比情况来看，中國(guó)和美國(guó)的占比為(wèi) 50%，印尼的占比為(wèi)7%，东盟和南美洲的占比為(wèi) 4%。國(guó)外水稻育种经历了最初的引种驯化，常规品种选育之后；随着近代资本的介入和生物(wù)技术的发展，逐渐演变成大型跨國(guó)种业公司主导的，以现代生物(wù)技术為(wèi)支撑的，现代育种新(xīn)模式。

  以美國(guó)水稻种子公司Rice Tech.為(wèi)例，其在全球多(duō)个國(guó)家分(fēn)布有(yǒu)育种中心和测试中心，包括东南亚，南亚（印度），美洲等，还与我國(guó)的科(kē)研院所、企业开展合作，利用(yòng)其全球水稻测试网筛选水稻优异种质和品种，利用(yòng)先进的育种技术开展优异种质资源的创制和新(xīn)品种筛选，进而加快推广应用(yòng)。

图4 世界杂交稻种植比例分(fēn)布图。数据引自國(guó)科(kē)现代农业产业科(kē)技创新(xīn)研究院；数字代表每个國(guó)家杂交水稻面积占比。

  此外，在功能(néng)性稻米（指某些特殊性状、指标被强化的稻米，如富硒米、低谷蛋白大米、镉低积累大米等）的研究及其产业化方面，國(guó)外发展迅速。日本针对特定疾病人群，开发了低球蛋白米、花(huā)粉症减敏稻米、糖尿病改善米、血清胆固醇减缓米、气喘减敏米、阿兹海默疫苗米、辅酶 Q10 强化米、矿物(wù)质强化米、高氨基酸米、高维生素米等。印度培育出了适合糖尿病患者食用(yòng)的水稻品种 ISM 的改良变种，该变种除了具有(yǒu)高产、抗白叶枯病等优良性状外，其血糖生成指数（GI）仅為(wèi) 50.99。

　　图5 功能(néng)稻米

四 “十四五”发展方向

  随着水稻单产水平的不断提高，我國(guó)水稻育种也面临诸多(duō)亟待解决的问题，如育种新(xīn)理(lǐ)论、新(xīn)技术亟待更新(xīn)突破，种质资源的大规模精准鉴定尚在起步阶段，优异种质资源缺乏等。“十四五”，我國(guó)水稻育种亟需在以下几方面加快创新(xīn)突破，方能(néng)继续领跑全球。

  1.突破育种新(xīn)理(lǐ)论、新(xīn)方法。创新(xīn)水稻高效育种理(lǐ)论与技术體(tǐ)系，通过解析水稻重要农艺性状遗传机理(lǐ)，利用(yòng)组學(xué)技术、信息技术、生物(wù)技术等现代科(kē)學(xué)技术，加速水稻育种的精准化、数据化、智能(néng)化变革与发展，聚合有(yǒu)利基因，建立定向改良目标性状的方法。在杂交稻中建立无融合生殖體(tǐ)系，得到杂交稻的克隆种子，固定杂交种基因型，改变传统杂交稻育种及种子生产程序，探索未来育种模式，抢占世界农业科(kē)學(xué)的战略制高点。

  2.鉴定、发掘与创制一批具有(yǒu)重要育种价值的种质资源。建立高效的水稻基因型与表型的精准鉴定平台与鉴定规程，精准鉴定包括含有(yǒu)高产、优质、抗病虫、抗逆、养分(fēn)高效利用(yòng)以及适宜机械化制种与生产等优异新(xīn)种质；创制一批集高产、优质、多(duō)抗、广适性，重金属低积累，水肥高效利用(yòng)的新(xīn)种质，包括不育系，恢复系等，為(wèi)培育绿色、优质、安全、轻简、高效水稻新(xīn)品种提供强有(yǒu)力的基因资源与材料支持。

  3.高产优质是未来水稻育种的主攻方向。虽然我國(guó)水稻连年丰收增产，但在世界范围内并不都是如此，特别是受新(xīn)冠疫情的影响，全球粮食安全性已经连续两年下降。据世界粮农组织统计，至2035年全球大米需求将达到5.5亿吨，在现有(yǒu)基础上将增加需求1.16亿吨。因此，為(wèi)了满足日益增長(cháng)的人口对粮食的需要，以及应对世界粮食格局的变化，在维持总播种面积不变的条件下，提高单产仍将是未来一段时期我國(guó)水稻育种的主攻方向。另外，随着人民(mín)生活水平的提高，对水稻品质提出了更高的要求，水稻育种不仅要高产、稳产，生产的稻米还要好看、好吃、吃得安全，这对育种工作者也提出了新(xīn)要求。

  4.水稻优质高效、绿色轻简新(xīn)品种培育需求迫切。充分(fēn)利用(yòng)分(fēn)子标记辅助选择、基因编辑、全基因组选择等分(fēn)子生物(wù)學(xué)最新(xīn)的科(kē)研成果精准鉴定、筛选种质资源，进一步聚合优质、高产、多(duō)抗、资源高效、适应性广、早熟、耐寒、抗病等优良性状，创制育种新(xīn)材料，培育具有(yǒu)优质、高产、多(duō)抗、广适、少施肥、少打药、耐瘠薄的绿色轻简化突破性水稻新(xīn)品种。